La Especiación

En biología se denomina especiación al proceso mediante el cual una población de una determinada especie da lugar a otra u otras poblaciones, aisladas reproductivamente entre sí y con respecto a la población original. El proceso de especiación, a lo largo de 3.800 millones de años, ha dado origen a una enorme diversidad de organismos, millones de especies de todos los reinos, que han poblado y pueblan la Tierra casi desde el momento en que se formaron los primeros mares.

A pesar de que el aislamiento geográfico juega un papel importante en la mayoría de los casos de especiacion no es el único factor.

El término se aplica a un proceso de división de clados (cladogénesis) más que el de evolución de una especie a otra (anagénesis). La especiación también puede ocurrir artificialmente en la cría de animales o plantas o en experimentos de laboratorio.

TIPOS DE ESPECIACIÓN

ESPECIACIÓN GEOGRÁFICA O ALOPÁTRICA

La especiación geográfica o alopátrica es el modelo que cuenta con un mayor número de ejemplos ampliamente documentados. Básicamente es la especiación gradual que se produce cuando una especie ocupa una gran área geográfica que no permite que los individuos que estén muy alejados puedan cruzarse entre sí, debido a barreras geográficas como mares, montañas o desiertos. Se trata, entonces, de la separación geográfica de un acervo genético continuo, de tal forma que se establecen dos o más poblaciones geográficas aisladas. La separación entre las poblaciones puede ser debida a migración, a extinción de las poblaciones situadas en posiciones geográficas intermedias, o mediada por sucesos geológicos. La barrera puede ser geográfica o ecológica, como por ejemplo cumbres que separan valles en las cordilleras o zonas desérticas que separan zonas húmedas. La separación espacial de dos poblaciones de una especie durante un largo periodo de tiempo da lugar a la aparición de novedades evolutivas en una o en las dos poblaciones debido a que el medio ambiente es distinto en las diferentes zonas geográficas; se detiene el flujo genético entre poblaciones. Este tipo de especiación puede a su vez ser dividido en dos clases:

• En el modelo I (especiación geográfica o vicariante) la especiación se produce por la separación de una especie ancestral en dos poblaciones relativamente grandes que permanecen aisladas al menos hasta la aparición de independencia evolutiva. La especiación es producto de procesos microevolutivos que producen divergencia gracias a la adaptación local y la diferenciación geográfica. La diferenciación puede ser debida tanto a factores estocásticos (deriva genética) como a procesos selectivos (adaptación). Sin embargo, puesto que se supone que el tamaño de población no es pequeño, los factores estocásticos no serán los más importantes en este modelo de especiación.

• El modelo II recoge el tipo de especiación alopátrica aplicable a especies asexuales, donde no hay evidencias de flujo genético entre poblaciones y donde la identidad como especie está determinada por motivos históricos (e.g., estasis evolutiva). En estos casos, la deriva genética puede ser el factor evolutivo más importante y la especiación puede ser rápida. Pero si las poblaciones originales están sometidas a variación geográfica, la selección debida a presiones adaptativas locales también puede ser un factor importante en la especiación.

ESPECIACIÓN PERIPÁTRICA

En la especiación mediante poblaciones periféricas o especiación parapátrica, la nueva especie surge en hábitats marginales, habitualmente en los límites de distribución de una población central de mayor tamaño. El flujo interdémico entre estas poblaciones puede reducirse y finalmente ser inexistente, gracias a lo cual estas poblaciones periféricas pueden convertirse en especies diferentes. Estaríamos ante casos de aislamiento geográfico, y posterior especiación, producidos por fenómenos de dispersión y colonización. Igual que en el caso anterior, la adaptación a esos ambientes puede ser el desencadenante de la divergencia, pero al tratarse de poblaciones pequeñas, los factores estocásticos pueden tener mayor importancia. Como ejemplos de este tipo de especiación podemos considerar la radiación evolutiva de las especies de Drosophila en Hawai. El amplio número de especies de drosophilidos en este archipiélago (más de 500 especies), parece haber surgido mediante especiación por migración y diversificación. Muchas de estas especies son endémicas de una isla, lo que sugiere que son productos de la fundación de una colonia por muy pocos individuos, provenientes de una isla próxima, y de la posterior divergencia evolutiva. Varias de las predicciones de este modelo (las especies emparentadas deben estar en islas próximas, y las especies más modernas en islas formadas más recientemente) han sido confirmadas mediante técnicas moleculares. Los organismos que presentan una menor capacidad de dispersión y que se estructuran en pequeñas poblaciones son, en general, los mejores candidatos para este tipo de especiación.

ESPECIACIÓN SIMPÁTRICA O SIMPÁTRIDA

La especiación simpátrica implica la divergencia de algunos demes (poblaciones locales) hasta conseguir independencia evolutiva dentro de un mismo espacio geográfico. Habitualmente conlleva que las nuevas poblaciones utilicen nichos ecológicos diferentes, dentro del rango de distribución de la especie ancestral, desarrollando mecanismos de aislamiento reproductivo. La divergencia en simpatría puede estar impulsada por la especialización ecológica de algunos demes, aunque también existe la posibilidad de que la especiación se produzca por hibridación entre especies muy próximas. Otro tipo de especiación simpátrica implica la formación de una especie asexual a partir de una especie precursora sexual. El escenario teórico más habitual asume selección disruptiva implicando al menos dos loci: uno (A) para la adaptación a un recurso y un segundo (C) que rige el comportamiento de un organismo, como por ejemplo un insecto que se alimenta de una planta. La especie ancestral pongamos por caso que tuviera genotipo A1A1, el cual le confiere adaptación a consumir eficazmente cierta planta “uno”. Una mutación A2 confiere la capacidad de consumir eficazmente la planta “dos”, al menos cuando aparece en homocigosis, pero al mismo tiempo reduce la adaptación a la planta 1. De igual forma, los homocigotos A1 presentan una menor adaptación frente a la planta 2. Los heterocigotos A1A2 presentan una menor eficacia biológica en cualquier planta. La selección favorecerá el incremento de A2, aunque debido al apareamiento aleatorio se producirán heterocigotos de menor eficacia biológica. Si el locus C con dos alelos (C1 y C2) controla el apareamiento, y estos alelos producen apareamiento clasificado positivo (esto es, los apareamientos se producen entre individuos de igual genotipo para este locus), se dan las condiciones para que puedan aparecer combinaciones A1A1 C1C1 y A2A2 C2C2 que preferirán individuos similares para aparearse y tendrán mayor eficacia biológica en sus respectivos recursos preferidos (plantas 1 y 2). El modelo plantea que si las diferencias en eficacia biológica fuesen amplias y estos genes estuvieran en desequilibrio de ligamiento (ligados), se podría producir el aislamiento etológico necesario para que se produzca la especiación. Por el contrario, la recombinación rompe estas combinaciones y es la fuerza que impide que se desarrolle el aislamiento reproductivo.

ESPECIACIÓN CUÁNTICA

La especiación cuántica, también llamada saltacional, es el proceso por el cual una población pequeña de una especie diverge rápidamente en más de una especie que se halla reproductivamente aislada de la población original.

-Adriana Jiménez Sánchez-